多様性が生む効率性

個々のニューロンの活動は非常に多様。例えば、１個のニューロンの活動に注目すると、同じ刺激（例えば光刺激）を繰り返しても、それに対する応答が毎回違う。同じニューロン、同じ刺激なのに。

では次に、１から１０の刺激に対する応答を調べたとする。Aというニューロンは２～３という狭い範囲の刺激にしか応答しないのに、Bというニューロンは１～８という広い範囲で刺激に応答したりもする。つまり、個々のニューロンの「守備範囲」も多様。

では、そんな多様な応答をするニューロンたちの情報処理パフォーマンスは、全体としてみてどうか？

多様な方が良いのか、それとも、守備範囲の広さは均一な方が、実はパフォーマンスは良いのか？

Dragoiの研究グループが、そんな問題に取り組んた結果をPNASに報告している。

神経ネットワークのシミュレーションの結果、多様性を増すほど、情報処理の効率性（パフォーマンス）が改善することがわかった。そして、その効率性の改善には、ニューロン同士の活動の協調性が必要ということもわかった。

つまり、ニューロン活動の多様性が増すと、ニューロン同士の協調性が変わり、ひいては全体としての情報処理の効率性が改善することがわかった。

脳においても、多様な要素から成る集団のパフォーマンスは、均一な集団のそれより優れている。

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補足

この研究では、視床（外側膝状体）から一次視覚野の４層までを想定したフィードフォワードネットワークをシミュレーションしている。

論文では図３が重要ポイントの一つで、多様性が増すほど集団のパフォーマンスが上がることを示している。ここで多様性というのは、方位選択性のチューニングカーブ（の広さ）の多様性のことで、実際には皮質内ニューロン集団のコンダクタンス分布のバラツキとしてこの多様性を操作しているようだ。一方、集団のパフォーマンスというのは、神経集団の活動をもとに刺激をどれくらい予測（ディコード）できるかということで、Fisher informationとして定量しているようだ（細かいところは把握してません。。。）。

もう一つ重要なのが図４で、いわゆるnoise correlation（単一試行レベルで見たネットワークレベルの活動の揺らぎ具合、という解釈でだいたいOKか。テクニカルには、同一刺激に対するニューロンペアの活動相関を単一試行レベルで計算する）が、どれくらい効いているか「シャッフリング法」で調べている。

その結果、noise correlationがなくなると、多様性によるパフォーマンスの改善がなくなる、逆に言えば、多様性によってパフォーマンスが増すには、多様性を導入する時に生じるnoise correlationが重要ということがわかった。

さらに、論文のDiscussionで重要な議論を展開していて、「回帰性」回路とフィードフォワード回路の違いについて議論している。これはもう一つ図を増やせるくらい価値のある議論だと思った。(supplementary informationにその図があって要確認)

彼らの主張は、自分が理解した範囲ではこう：
神経回路の特性として回帰性まずありき。ただし、機能的に考えると、回帰性は活動の相関性を大きくする方向に働いて、全体としてのパフォーマンスが落ちる（なぜなら、機能重複が大きくなって冗長性が増す、すなわち情報量が減るから）。そこで、ニューロン間の多様性を導入することで、それを克服している。それが脳なのではないか？
ということ。

これを受けて個人的に思うこと：
なるほど、確かにこの研究・主張は非常に面白い。だけども、「多様性」に（少なくとも）もう一つレベルを追加する、というのがよりリアリスティックな考え方なのではないか？

いずれにせよ、この手の研究は計算論的な優れた研究がいくつか出ているので、実験的にこの問題にアプローチしながら、コンセプトをより改善していく必要があるのではないかと個人的には思われる。

と、新規性そのものは乏しいといえばそういう気もしますが、さすがDragoiという感じで面白かったので紹介してみました。

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参考文献
Proc Natl Acad Sci U S A. 2008 Oct 21;105(42):16344-9. Epub 2008 Oct 14.
Efficient coding in heterogeneous neuronal populations.
Chelaru MI, Dragoi V.

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