自発活動と聴覚応答の層構造

大脳皮質で感覚の情報を処理する「感覚野」という場所があるけど、そこは感覚情報だけを処理しているだけでなく、感覚入力がない時でも活発に・自発的に活動（活性化？）している。

Neuronに掲載された論文によると、聴覚野で起こる自発的な活動と音に対する応答を神経細胞集団レベルで調べてみると、空間的な活動パターンには似た点があるけど、時間的な活動パターンは違うことがわかった。

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寝ている時や、ボーっとしている時でも脳は活発に活動している。

一般に、感覚入力や運動出力に直接起因しない脳活動を「自発活動」と呼び、それは脳が働く様々な場面で重要な存在だとわかってきた。

例えば、少し前に出版された池谷さんの単純な脳、複雑な「私」の中でもこの自発活動のことが、非常にわかりやすく、いろいろな視点から語られている。

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さて、その自発活動の研究分野で注目されているトピックの一つは、自発活動と感覚応答の類似性。

例えば、自発活動を脳（視覚野）の表面から見ていると、視覚入力で起きる神経活動と区別できないことがある。以前のエントリーでも紹介したように、視覚野だけでなく、聴覚野や体性感覚野でも似たことが起こっている。

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では、自発活動と感覚応答の違いは何か？

今回の研究では、大脳新皮質が６層構造を持つことに注目して、ラットの聴覚野で神経集団活動を計測し、その「層構造」を解析している。そして、自発活動と聴覚応答の似ているところと違うところを調べた。（＊自発活動の中でもup状態と呼ばれるイベントに注目している。）

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自発活動と感覚応答の違いは、活動伝播の仕方。

自発活動は、深い層から浅い層へ縦方向に活動が生じて、水平方向にはウェーブのように比較的ゆっくり伝播していく。

一方、感覚応答は、視床からの入力線維がたくさん集まっている層から始まって他の層へと縦方向に伝播。水平方向には、ウェーブというよりはフラッシュのように広い領域でほぼ同時に活動が現れる。

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けれども、自発活動と感覚応答はやっぱり似ているところもある。

どう似ているかというと、神経集団のうちどれくらいの細胞がイベントに参加するか、という「スパースさ」が似ている。

脳の表面から浅い層（２/３層）の錐体細胞は、抑制性細胞や深い層（５層）の錐体細胞よりも少ない数の細胞しか活動していない。この傾向が、自発活動と感覚応答で似ていた。

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まとめ：
聴覚野内での自発活動と感覚応答は、空間的な活動パターンは似ていても、時間的な活動パターンが違う。

今回報告された活動伝播の違いは、もしかしたら、脳が自分で作り出した自発活動と感覚入力とを区別する一つのメカニズムになっているかもしれない。

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文献情報＋アルファ

Neuron. 2009 Nov 12;64(3):404-18.
Laminar structure of spontaneous and sensory-evoked population activity in auditory cortex.
Sakata S, Harris KD.
(＊Neuronのサイトから期間限定で論文PDFダウンロード可。フリー。こちら。）

長い記述的な論文で、読むのは大変かもしれません。が、どうか読んでやってください。。。ポイントとなる図は、全部、です。メッセージは図９ですので、それだけでもぜひお願いします。

図９のメカニズムと機能については、Discussionのセクションで議論してます。
ありがたいことに、Petersenたちがレビューを書いてくれてます（重要な関連論文を引用しながら、おそろしいくらいにこちらの意図を簡潔にまとめてます）。

ちなみに今回の論文では、テクニカルには、シリコンプローブと呼ばれる多点電極と、juxtacellular記録という神経活動（スパイク）を記録した細胞を解剖学的に特定できる方法を組み合わせていて、麻酔実験で得たデータの傾向を確認するために無麻酔の状態でもマルチニューロン記録をしてます。解析に関しては、情報量計算以外はややこしいこと・真新しいことは特にやってません。

ウェブ上にあるSupplemental Dataには１６個の図があります。

ちなみに、同時期にNature Neuroscienceに発表された理研BSIの磯村さんたちの研究では、運動野という出力部分の大脳皮質で、似た実験方法を、しかも実際に課題をこなしている動物に応用されていてます。

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On the Cover

幸運にもカバーストーリーとして選ばれました！
冒頭の図はその原稿画像。

モチーフとしたもとの五重塔の画像にはこちらの写真を利用させていただきました。羽黒山五重塔です。コラージュしているニューロンたちは、僕が実際に計測・再構成した細胞たち（のコピー）。
コンセプトは、五重塔（塔の屋根を１層とみなす）と６層構造の大脳新皮質とのアナロジーです。

最後に、自発活動を脳全体で見たらこんな感じ？



なので、今回の論文は、脳のごくごく一部の活動を測りながら、少しだけ細かいことを語ったという位置づけになると思います（一方、細かい局所回路レベルの話という点でも解像度は非常に粗い）。

なので、巨大な脳という森の中にある五重塔、を少しだけ調べてみました、というくらい。脳全体のこと・もっと精密な回路について議論するには、まだまだいろんな技術的問題を抱えていて、いろんな人たちが参入してブレークスルーを起こす必要があると思います。

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