10/25/2008

神経回路のサブネットワーク

最近、コネクトームやコネクトミクスと呼ばれる研究プロジェクトが何かと話題になる。これは神経系の詳しい回路図を明らかにしようとする究極的なプロジェクト、とでも言ったら良いだろうか。

一方で、従来から行われている電気生理学の方法論で、回路図、あるいは神経回路の「サブネットワーク」を探そうという試みももちろん有効で、こちらは機能的な側面を調べながら研究できるから、神経回路研究に大きく貢献してきた。

その後者について、新着のCurrent Opinion in NeurobiologyにSilberberg総説を書いていた。

彼は、Markram(こちらでも紹介したBlue Brain Projectでも有名)としばらく一緒に仕事をしてきて、昨年のNeuronに良い論文を出している。その論文では、大脳新皮質5層のサブネットワークの機能特性を明らかにしている。(最近、スウェーデンで独立した模様。)

この総説の主旨は、その論文を中心に、周辺情報をまとめようということだと思われる。

今回のエントリーでは、その総説をまとめて、過去に立てた関連エントリーをリンク集としてまとめてみます。

---
この総説の構成は以下の通り。

Diversity of GABAergic interneurons
Differential excitation of interneurons
Polysynaptic subcircuits in the neocortex
Functional role
Summary

はじめの2つのパートで予備知識を提供している。続く項目で、彼自身の研究や同時期に発表された重要論文をまとめつつ議論を展開、そして今後の課題・展望を述べている。

この総説は、一言で言えば、
興奮性細胞#1→抑制性細胞→興奮性細胞#2
というサブネットワークのこれまでの理解をまとめている、と言ったら良い。

特に図2に重要な情報がまとめられている。

以下、もう少し詳しく。
(マニアックな内容なので長いです。すみません。。。)
---
Diversity of GABAergic interneurons

まずここでは、文字通り、GABA作動性インターニューロンの多様性を簡潔にまとめている。教科書的な内容となっている。

(*以下、「インターニューロン」をGABA作動性ニューロンと等価なものとして呼ぶことにします。GABAを伝達物質として持つニューロンで、基本的には、抑制性の情報を近くのニューロンへ伝えるニューロンのことです。)

---
Differential excitation of interneurons

インターニューロンを駆動するには、興奮性入力が必要なわけだけども、その入力がくるシナプス性質が、細胞の種類によって違うことをまとめている。

文献としては、ReyesSakmannのラボから発表したNature Neuroscienceの論文が重要だと思われる。

基本コンセプトとしては、特定のインターニューロンAでは抑圧的なシナプスを持ち、他の特定のインターニューロンBでは増強的なシナプスを持つ、ということ。

前者は入力が立て続けに入ってもその効果は減衰していき、後者は入力が立て続けに入るとどんどん興奮しやすくなる。

その結果として、異なるタイプのインターニューロンは、異なる「time slots」を持つのではないか?ということを議論している。

ちなみに、そのインターニューロンAとは、parvarbuminというタンパク質陽性のインターニューロンで、機能的にはfast-spiking細胞、形態的にはバスケット細胞とも呼ばれる。

インターニューロンBは、somatostatin陽性で、形態的にはマルティノッティ(Martinotti)細胞と呼ばれる。

---
Polysynaptic subcircuits in the neocortex

ここから「サブネットワーク」の話になる。

ここでのサブネットワークというのは、
錐体細胞#1→インターニューロン→錐体細胞#2
という回路。

2つ以上のシナプスを経由するから、「ポリシナプス性」の回路と呼ぶ。
そんなポリシナプス性サブネットワークを明らかにした重要論文が、ここ数年で立て続けに発表されている。

4つのグループが重要な論文を発表している。

---
まず名大の小松由紀夫先生たちのグループがサイエンスに発表された研究がその一つ。

その研究では、マウスの視覚野(2/3層)では、興奮性の錐体細胞の出力信号が、インターニューロンを経由するけども直接ドライブせずに、他の錐体細胞へ抑制性信号を速く伝えることがある、という驚くべきことを報告している。

可能性として、錐体細胞#1の出力がインターニューロンの軸索(終末?)だけに作用して、抑制性の出力を錐体細胞#2に伝えているのではないかと考えられている。

つまり、
錐体細胞#1→インターニューロンの軸索→錐体細胞#2
というサブネットワーク。

---
2つ目は、先日のエントリーでも少しだけ紹介したTamasたちのグループの

axo-axonic細胞(あるいはシャンデリア細胞)が興奮性の信号を伝えることができる、というこれまた驚くべき話。

錐体細胞#1→シャンデリア細胞→錐体細胞#2
というサブネットワークで、錐体細胞#2のinitial segmentの分極具合によって、シャンデリア細胞からの信号が興奮性になったり、抑制性になったりする。

---
3つ目は、Silberberg自身の研究

5層で、
錐体細胞#1→fast-spiking細胞→錐体細胞#2
錐体細胞#1→マルチノッティ細胞→錐体細胞#2
というサブネットワークを報告している。(後者が論文でのメインストーリー)

上で述べたように、二つのインターニューロンは違うシナプス特性を持っているから、錐体細胞#1が立て続けに興奮する「バースト(burst)」を起こすと、後者のサブネットワークが駆動されることになる。そのことを電気生理と組織学的なデータから示した。

本文では、後者のサブネットワークを「バースト検出器(burst detectors)」と呼んでいる。

ちなみに、前者のサブネットワークは、可能性として、錐体細胞#1が少し休んでまた活動し始めたその瞬間に駆動されそうだから、同期検出器(coincidence detector)とSilberbergは呼んでいる。

---
4つ目は、Scanianiのグループからの研究で、そのバースト検出器的なサブネットワークが2/3層にも存在すると、Silberbergたちとほぼ同時期に報告している。

こちらは、電気生理と理論的なデータから、比較的少ない錐体細胞集団の活動で、大きな抑制性信号を生み出せそうだ、ということを主張している。

---
ちなみに、似た回路について、海馬の、それから視床から大脳新皮質への入力部分のも取上げている。

特に後者に関しては、SilberbergやKapferたちの言うサブネットワークは、新皮質内部の回帰性回路だけではなく、いわゆるフィードフォワード回路の中にもそういう要素があるということにつながる。

---
Functional role

ここでは、上の節で述べたサブネットワークの機能的側面を包括的に議論している。

ここでは、サブネットワークを2つのカテゴリーに分けている。

slow subcircuitsfast subcircuits

前者は、マルティノッティ細胞(広い意味でsomatostatin陽性細胞という理解が正しいです)が絡むサブネットワーク。

後者は、主にバスケット細胞とaxo-axonic細胞が絡むサブネットワーク。

前者は、錐体細胞#1がバースト起こして、その途中から駆動される「バースト検出器」なので、スロー、ということになる。

---
スローな回路で、インターニューロンの軸索は、樹状突起で細胞体周辺ではないところに投射している。

そういう解剖学的な観点から、活動電位発生にともなって錐体細胞内で生じるカルシウムスパイクを効果的に制御する役割もあるのではないか、という可能性も議論している。(これは面白い)

さらに、そのスローな回路はフィードバックなのか、それともフィードフォワードなのか?ということも議論している。

---
Summary

まとめということで、ここまでの議論をまず簡潔にまとめている。

そして、インターニューロンは多様だから、明らかになってきたslow subcircuitsとfast subcircuitsは、もしかしたらポリシナプス性回路の両極的な特性をとらえているのかもしれない、と言っている。

そして後半、今後の課題・展望を述べている。

課題として以下の点を挙げている。

・発生中、この回路はどう変化(形成)していくのか?
・違う皮質領野でのサブネットワークの特性は何か?
・生理的条件で、これらのサブネットワークはどう駆動されるか?
・これらのサブネットワークは、異なる視床からの入力とどのように相互作用するのか?(例えば、1層に入力する視床からの入力を言っているのか??)
・異なるサブネットワークでは、どんな可塑性のルールに従っているのか?

これらの問題に、従来の方法論に、光学や遺伝学的、そして計算論的方法を組み合わせながら、答えていく必要がある、と言っている。

最後に、ここで紹介したサブネットワークは、大脳新皮質の局所回路を調べていくための重要な「ツール」になるだろうと謳って締めくくっている。


---
個人的なコメント

ここ最近わかってきたサブネットワークのことがまとめられた良い総説だと思った。読みやすい。

Silberbergの挙げた課題を、彼が指摘していない問題点も含めてまとめなおすと、時間軸と空間軸の問題としてとらえると良いか?

まず、時間軸。
・短期(脳状態)
・短~中期(可塑性)
・発生
・老化
・進化(種間の差)

そして空間軸。
・層の差
・領野差
・他領域(視床や前脳基底部など)との相互作用

一応、それぞれの軸は、スケールアップするようにソートしてみた。

具体的な疑問としては、やはり生理的な条件下では?ということ。これは成体での研究と計算論が非常に重要になると思う。例えば、Silberbergたちの報告したサブネットワーク。錐体細胞#1が発火し続けている文脈ではどう駆動されているのか?といった素朴な疑問。

それから、基本的には単一の皮質コラム内の話と思ってそう外れていないだろうから、所詮(!)、Blue Brain Project的な回路でしかない。けど、実際の脳では複数のコラム間の相互作用もある。さらに、視床を含めた皮質下の領域との相互作用もある。(さらに、グリアも?血流も?)

そういう点では、まだまだ理解していかないといけないことはたくさんある(はず)。

一方で、重要なエッセンスはわかってきている期待もあるから、Blue Brain Projectなどから、どういう予想が出てくるのか、というのも面白いだろうし、分子遺伝学を絡めた、生体内で回路をdissectしていく方向はさらに重要なテーマになるのだろう。

こういうことがわかっていかないと、例えば、外界の情報が入った時に単一ニューロンがxxxxという振る舞いをする、というそのメカニズムがわからないだろうし、そのxxxxが他のニューロンにどうやって情報を伝えながら脳が全体として情報を処理(伝播)していって、行動アウトプットをするのか(要は機能)がわかったことにはならない(という立場を私はとってます)。

単一ニューロンの活動から脳機能を知るこれまでの研究がブラックボックスにしてきたことを、こういう方向からの研究が明らかにしてくれるのではないか、という期待がある。(ある意味、行動心理学的な暗黒時代が明けつつあるという認識、それは言い過ぎか??)

だから、こういう局所回路の研究はムチャクチャ大事、と討ち死に覚悟で人生をかけて頑張ってます。。。

---
紹介した論文
Curr Opin Neurobiol. 2008 Sep 17. [Epub ahead of print]
Polysynaptic subcircuits in the neocortex: spatial and temporal diversity.
Silberberg G.

---
過去エントリーのアーカイブ(いつかやろうと思っていた企画!)

Livedoor版アーカイブ

<皮質コラム関連>
皮質の解剖と機能
皮質コラムレベルの総説
新皮質における回帰性回路
DouglasとMartinのミニ総説
感覚野の層と機能~Gilbert, Ann. Rev. Neurosci. 1983~

<Brechtたちの研究>
感覚野の層と機能~4層 Brecht and Sakmann, JP 2002~
感覚野の層と機能~2/3層 Brecht, Roth, and Sakmann, JP 2003
感覚野の層と機能~5層Manns, Sakmann and Brecht JP 2004~

<Hirschたちの研究>
感覚野の層と機能~Hirsch JA, et al, 1998 JNS~
感覚野の層と機能~Martinez, et al. JP 2002~
感覚野の層と機能~Hirsch et al. JP 2002~
感覚野の層と機能~Hirsch et al. Nat Neurosci 2003~
感覚野の層と機能~Martinez et al. Nat Neurosci 2005~

<2/3層中心>
感覚野の層と機能~2/3層への入力特異性~
2/3層への興奮性入力について調べた研究プラスアルファ
スパースな興奮性活動による大抑制
上で紹介したKapferらの研究の解説

<視床から主に4層>
感覚情報を伝える回路のでき方
感覚情報を伝える回路の時間精度とそのカラクリ

視床から皮質、皮質内のネットワーク

<5層プラスアルファ>
細胞種の分類~McCormick et al. 1985~
5層というわけではないけど、以下の論文の基礎なのでこのカテゴリーに。
5層錐体細胞の分類~Chagnac-Amitai, et al., JCN 1990~

5層錐体細胞の分類~Mason&Larkman JNS 1990~
5層錐体細胞の分類~Larkman&Mason JNS 1990

暴走を抑えるネットワークモチーフ
SilberbergのNeuron論文。
持続活動を生み出すサブネットワーク
ノード特性とサブネットワーク
後半、2/3層と5層の結合について調べた話あり。

5層錐体細胞とオシレーション~Silva et al. Science 1991~

5層錐体細胞の遺伝子発現
多様性ネタ、ランダム変数、ポスター、開幕


<6層>
6層ニューロンの多様性


<抑制性ニューロン関連>
長距離の抑制結合、バカです
長距離の抑制結合 其の弐、by chance
長距離の抑制結合 其の参、ガンマに21世紀社会学
長距離の抑制結合~Apergis-Schoute et al., JNS 2007~
*一部のエントリーで、関係ないことも書いてますが、気にせず。。。

<可塑性関連>
感覚野の層と機能~層で違う学習能力 Diamond et al, Science 1994~
感覚野の層と機能~Ringach et al., Nature 1997~
感覚野の層と機能~Goel and Lee, JNS 2007~

マウス視覚野2/3層での可塑性

<その他>
覚醒中の膜電位と感覚応答
軸策間のギャップ結合
海馬CA2の抑制性細胞
ヒトの脳内ネットワークをグーグル的に調べつくすには?



Blogger版アーカイブ

<抑制性細胞>
個性豊かな抑制性ニューロンのルーツを探る:パート1パート2パート3
皮質GABA作動性ニューロンの多様性を語るために
シャンデリア細胞研究年表

<局所回路一般>
コネクトーム
ブレインボーでコネクトーム
第一期 青脳計画

<その他>
アセチルコリンとネットワーク

チリも積もれば山となる。。。
ここまで読まれた方、ありがとうございました。

update(3/10):
この分野を学ぶ場合、以下の本はよくまとまっていると思います。

10/24/2008

意識の定義は必要!?

新着のネイチャーに面白い記事が掲載されていた。
言葉の定義そのものが論争になっているいくつかのトピックが紹介されている。

paradigm shift

epigenetic

complexity

race

tipping point

stem cell

significant

そして
consciousness

(*リンクはすべてwikipedia)

意識の項目、訳がわからないといえば訳がわからないけども、EdelmanChalmersKochGazzanigaのコメントや主張も紹介されている。

Gazzaniga先生曰く

You don’t waste your time defining the thing. You just go out there and study it.

定義することに時間を浪費するな。そこからすぐに出て、研究せよ。
と。

人と議論するための最低限の定義を考えるくらいで十分で、その後はとにかく探求あるのみ、ということなのだろう。

10/18/2008

言葉の中の心理

気楽に。。。

ニューヨークタイムズ紙にテキサス大の心理学者Pennebaker研究紹介されていた。

この人は今、ある人が発する言葉とその人の感情との関係を調べているらしい
言葉の分析方法はシンプルで、カテゴリーに分けた単語をどれくらいの頻度使ったか数えるだけ。

例えば、オサマ・ビン・ラディンザワヒリの言葉の共通点と相違点を調べて、彼らの心理を分析した最近の研究が記事で紹介されている。


さらにこの人、その分析用プログラムを販売していたり、ブログまでやっている。

例えば、最新のエントリーでは、オバマさんとマケイン(あえて呼び捨て)のディベートの分析結果をネタにしている。そのまま論文のネタになりそうな、かなりハイデフィニションなエントリーである。

が、傾向は、前回、前々回のディベートと同じだったらしい。。。(やっぱり。。。)

---
思うに、この人の研究は、
感情→言葉
という流れがあるとしたら、その逆問題を解こう、ディコーディングしようという発想と表面的にはとらえられなくもない。

が、事情はそう単純ではなさそう。

というのはこの人、逆の、書く・話すことで精神面の改善も見られる、ということも謳っている

愚痴を言うと気が晴れる、と言う人がいる事実が如実に物語っているか。。。

とにかく、彼のホームページのこちらで、そのアドバイスがある。
案外、ブログを続けるのは精神衛生上良いのかもしれない。。。


実験的に成り立つかわからないけど、自由に文章をタイプしてもらっている時の脳活動をMRIなどで測り続け、その文章の統計情報と脳活動との関係、その関係の時間的変化を見ていくのは面白いかも?と思った。

Pennebakerさんのこれまでの研究を脳活動として検証するという意味でも面白そう。

---
参考情報

MIND HACKSでもエントリーあり。

ちなみに、Pennebackerさんの他の研究として、昨年サイエンスに発表した「女性はおしゃべり」は正しくない、という研究もある。

GYさんのクオリア

ブラインドサイトのGYさんのクオリアを調べた(尋ねた)Persaudたちの論文がConsciousness and Cognitionに掲載されていた。

クオリアの定義(以下の参考情報参照)をGYさんに知ってもらって、クオリアを感じるか尋ねたところ、(障害を負っている視野では)感じないとGYさんは答えたそうだ。

研究のポイントは、研究者たちがGYさんのクオリアについてああでもないこうでもないと議論するのではなく、GYさん自身にその定義を知ってもらった上で、クオリア体験の主観的レポートをしてもらったことか。

ちなみに、Resultsの大部分が、PersaudとGYさんの会話から構成されている。実験条件下でのクオリアについて尋ねたやり取りが興味深い。

一旦、あるのかないのか、曖昧な回答をしたにもかかわらず、最終的には否定的な答えをしている。
その最初の回答がなんだったのか、非常に気になる。


参考情報
Conscious Cogn. 2008 Sep;17(3):1046-9. Epub 2007 Dec 11.
Direct assessment of qualia in a blindsight participant.
Persaud N, Lau H.

今回の研究で、クオリアの定義としてGYさんに読んでもらった4つの文献・情報源
1.The Oxford Companion to the Mind

2.The Standord Encyclopedia of Philosophy

3.
Philosophical Quarterly. 1982 32:127–136.
Epiphenomenal qualia.
F. Jackson
PDF本の章

4.
Consciousness explained. 1991
D. Dennett
wikipediaでの紹介

ついでとしてwikipediaのエントリーも。

*実はこのエントリー、先週原稿だけ用意してボツにしたんですが、pooneilさんこと吉田さんたちの研究が新着のJournal of Neuroscienceに発表されたということで、それにあわせてアップすることにしました。(pooneilさん、おめでとうございます!)

その研究の詳細は生理学研究所のサイトで非常にわかりやすくまとめられています

10/11/2008

感覚統合と神経コード

EngelSingerFriesたちは、ニューロン集団の同期活動によって情報が統合される(結び付けられる)という、integration through coherenceという仮説(あるいはtemporal correlation/binding hypothesis)を唱え、それをサポートする実験的証拠を次々と報告してきた(総説としてはこちらがお薦め)。

最近、EngelのグループがTrends in Neuroscienceに出した総説では、視覚と聴覚といった異なる感覚の統合、つまり異種感覚統合(crossmodal integration)にも、そのintegration through coherenceの説を拡張しようとしている。


その総説ではまず、ヒトや動物での異種感覚統合のこれまでの研究の流れを簡単にまとめている。
そして、彼らの主張を展開した上で、大きく4つのカテゴリーとして研究を分けながら、彼らの主張をサポートしそうな研究を包括的にまとめている。

その総説中のTable1が神経オシレーションと感覚統合の関係を示したこれまでの研究のまとめ。よくまとまっている。

彼らも言っているように、動物での実験証拠が非常に少ない(Lakatos、Schroederのグループ、Ghazanfar、Logothetisたちがパイオニア)。

最後に、outstanding questionsとして、8つの問題を提起している。一部はヒトでしかアプローチできなさそうな問題だったり、感覚統合でなくても良いより広い意味で大きな問題であったりする。

彼らの主張したいことは非常にわかる。
が、読んだ感じ、感覚統合独自の問題は何なのか?もう一つしっかり伝わってこなかったのは正直否めない。別に視覚系の研究だけで十分で、ただでさえ複雑な問題に、わざわざ変数を増やしてきて、より込入った問題にする必要はない、と批判を受けるような気もしないでもない。

感覚統合の問題に取り組むからこそ脳の働きの本質が見えてくるんだ、的なことがわかってこないといけない気がする。それが何なのか、あるかどうかもよくわからないけれども。。。

それから、依然相関現象を追っているだけで、そこを超えないと彼らの主張は飛躍できない気がする。まだまだ課題は山積。

---
文献
Trends Neurosci. 2008 Aug;31(8):401-9. Epub 2008 Jul 2.
Crossmodal binding through neural coherence: implications for multisensory processing.
Senkowski D, Schneider TR, Foxe JJ, Engel AK.

生物学者のためのデータ解析入門?:Nature BiotechnologyのPrimer集

Nature BiotechnologyPrimerという企画コーナーがあって、いろんなデータ解析手法が紹介されている。

バイオインフォマティックスに興味がある読者を対象にした内容ではあるけれど、例えば神経科学でニューロン活動の解析をする人たちも、同じ手法を使っていたりする。

「よう知らんけど名前くらいは聞いたことある」
「周りはみんな知ってそうだけど、いまさら知らんとはよう言わん」
「解析プログラムがあるから使ってるけど、実は原理的なこと知らんぞ」
といった手法の概要を知ることができて、このコーナーでこっそり勉強できる。

とにかく、このコーナーは役に立っているので、今回のエントリーでは、過去のPrimerへのリンク集を順不同で作ってみます。(関係なさそうな記事は省きました。)

principle component analysis
(wikipedia)

clustering (wikipedia)

expectation maximization algorithm (wikipedia)

support vector machine (wikipedia)

artificial neural network (wikipedia)

hidden Markov model (wikipedia)

decision tree (wikipedia)

Bayesian statistics (wikipedia)

Bayesian network inference (wikipedia)

dynamic programming (wikipedia)


関連情報
このあたりの情報をもっともっとしっかり勉強したい場合は、BishopさんのPattern Recognition and Machine Learningがベストか?




訳本あり。






matlabのfunctionも、ググれば大抵ひっかかるようです。
こちらこちらなどなど。

10/04/2008

シャンデリア細胞研究年表

PLoS BiologyにYusteたちシャンデリア細胞こんな形)に関するすばらしい解説記事を書いていた。その中で紹介されていた重要論文たちを備忘録としてまとめるついでに、シャンデリア細胞の研究年表を作ってみる。(この解説記事に基づいているので、文献そのもの、他の重要文献には当たっていないです。。。←手抜き)

---
1974年
SzentagothaiとArbibが、シャンデリア細胞を発見

1975年
Jonesもほぼ同時期に報告
Szentagothaiは、シャンデリア細胞の軸索が錐体細胞の樹状突起(特に尖端樹状突起)にシナプス形成していると推測

1977年
Szentagothaiの弟子であるSomogyiは、師匠の考えは間違いで、実は錐体細胞の軸索(具体的にはそのinitial segment)にシナプス形成していることを電顕で示す

師匠に気を使ったのかよく知らないけど、Somogyiはシャンデリア細胞ではなく、axo-axonic細胞(軸索―軸索細胞?)と呼ぶ。

1980年代
Somogyiの発見が他の種でも確認され(Fairen & Valverde, JCN 1980; DeFelipe et al, JCN 1985)、axo-axonic細胞はシャンデリア細胞と同じだと提唱される(現在も、二つの言葉は等価なものとして使われている)。

90代~00年代前半
シャンデリア細胞の電気生理的な特性(つまり機能)を、in vitroBuhl et al, JNP 1994; Tamas & Szabadies, Cereb Cortex 2004)とin vivo (Klausberger et al, Nature 2003; Zhu et al, JNS 2004)で調べた研究が報告される。

2006年
げっ歯類とヒトの脳のサンプルを使った実験から、Tamasたち(Somogyiの弟子)がネットワーク内での役割を明らかにしサイエンスに報告する。そこで、他のGABA作動性ニューロンと違って、シャンデリア細胞は抑制性だけでなく、興奮性の信号も伝えることができると、提唱。(これに関してはまだ信じていない人もいる)

2008年
Tamasたちの説をさらに裏付ける分子基盤の研究が報告される(Khirug et al JNS 2008)。

ごく最近、Tamasのグループ(Molnar et al PLoS Biol 2008)は、シャンデリア細胞のネットワーク内での役割をヒト脳のスライス実験によって明らかにする(大雑把ですが)。


---
後記

Yusteたちの解説は、基本的には同じ号に掲載されたMolnarたちの論文の解説記事。だけども、神経科学という大きな文脈の中での位置づけを見事にしていて、すばらしい記事だと思った。シャンデリア細胞という一つの細胞種を超えて、局所回路の動作原理や進化などに興味がある人のツボを刺激するのではないかと思う。ついでに、Molnarたちの論文の図2をもとに、synfire chain関連の議論も展開している。

それから、そういう書き方をしているのだろうけども(Yusteマジック?)、この記事を読むと、Cajal、Lorente de No、Szentagothai、Somogyi、そしてTamasと、「局所回路研究遺伝子」ともいえるものが脈々と受け継がれているのだなぁ、とわかって面白い。

ところで、来週はノーベル賞が発表される。今年はどんな研究遺伝子の生みの親が受賞するのか?